人人學懂免疫學：第五期

▉ 前言

上一期大家詳細介紹了補體系統以及激話方式之一——旁通方式，使我們對補體在人體免疫系統中的功效獲得了進一步的了解。除開旁通方式之外，補體系統還具備別的的激話方式，使補體得到激話并充分發揮其相對的功效。此外，職業性組織細胞也是固有免疫系統軟件的一大關鍵武器裝備，因而當期大家將關鍵緊緊圍繞這兩個難題進行。

▉植物凝集素激話方式

除開經典方式（抗原依靠）和旁通方式外（抗原非依靠），補體激話也有第三條方式，即植物凝集素激話方式(lectin activation pathway)，而這可能是最重要的一條激話方式。這條方式的關鍵成份是一種關鍵在肝部中生成的蛋白，其在機構和血夜中的濃度值中等水平,這類蛋白被稱作甘露糖融合植物凝集素(mannose-binding lectin,MBL)。

植物凝集素是一種能與糖原分子結構融合的蛋白，而甘露糖則是一種多見于很多病原菌表面的糖原分子結構。比如，現階段早已確認MBL可與酵母如白色念珠菌的、病毒感染如HIV-1和甲型流感病毒感染、病菌如沙門菌和鏈球菌感染及其裂頭蚴如利士曼瘧原蟲等融合。

與此相反，MBL卻不可以與身心健康的組織細胞和機構中的糖原融合。這就是固有免疫系統軟件常用對策的一個事例：固有免疫系統軟件關鍵對于于普遍病原菌表面的糖原和脂質的方式，而不是組織細胞表面的糖原和脂質。

MBL激話補體系統的工作方式比較簡單。在血夜中，MBL與另一種被稱作MBL有關絲氨酸胰蛋白酶(MBL associated serine protease,MASP)的蛋白融合。隨后，當MBL捕獲總體目標（如病菌表面的甘露糖）時，MASP就充分發揮轉換酶的功能，割開補體蛋白C3進而造成C3b。

因為C3b在血夜中成分很豐富多彩，全部這類功效很高效率。接著C3b片段能與病菌的表面融合，運行大家上一期解讀過的補體鏈式反應并使其運作。總得來說，旁通方式是自發性的，能夠當作是任意四處發生爆炸的手雷彈，催毀一切不會受到維護的表面；而植物凝集素激話方式則能夠當作“智能化定時炸彈”，根據MBL明確總體目標。

圖片1：巡航導彈

▉補體系統的別的作用

除開搭建膜進攻一氧化氮合酶(MAC)，補體系統也有2個別的的作用。當C3b粘附到“入侵者”表面時，它能被血清蛋白激光切割造成一個較小的精彩片段——iC3b。i表明這一割開的蛋白針對產生MAC是沒有特異性的。

殊不知，它依然能夠黏附在“入侵者”上，并以類似抗原調養“入侵者”的方法，為之后的炎癥介質做好提前準備。在組織細胞如巨噬細胞的表面，擁有 補體受體并可與iC3b融合，iC3b調理的“入侵者”的融合有益于炎癥介質的產生。

這是一個關鍵的作用，由于很多病原菌都擁有 十分粘滑的表面，使他們無法被巨噬細胞捕捉。可是當這種光潔的“入侵者”被補體精彩片段包起來時，組織細胞能能夠更好地捕捉。因而，補體的第二個作用是裝飾“入侵者”的表面，調養抗原體使其易被吞食。

圖片2：調養功效

補體的第三個作用是：補體蛋白精彩片段可當做有機化學趨化劑(chemoattractant)——把人體免疫系統的別的組員征募到競技場的化合物。比如，C3a和C5a分別是C3和C5在造成C3b和C5b時的另一個精彩片段，這種精彩片段并不可以與“入侵者”的表面緊密結合，實際上，他們在機構中處在隨意情況，并充分發揮有機化學趨化劑的功效。

C5a是一個對巨噬細胞十分強勁的有機化學趨化劑，能夠激話巨噬細胞，使他們變成更有發展潛力的破壞力體細胞。有意思的是，C3a和C5a這種精彩片段被稱作過敏毒素(anaphylatoxin)，由于他們能推動過敏休克。

圖片3：過敏休克

因而。補體系統是一個多用途系統軟件：它能夠根據產生MAC解決“入侵者”，還能夠標識“入侵者”使其被組織細胞解決。除此之外，它能夠警示別的體細胞“大家正遭受進攻”并指引他們添加競技場，還能夠協助他們激話。最重要的是，它能十分快速地進行全部這種事兒。

▉職業性吞食細胞

職業性組織細胞(professional phagocyte)是固有免疫系統軟件的第二件武器裝備。這種體細胞往往被稱作職業性組織細胞，是由于他們關鍵根據炎癥介質得到存活。最重要的職業性組織細胞便是巨噬細胞和單核細胞，當期大家先來詳細介紹巨噬細胞。

圖片4：巨噬細胞

▉巨噬細胞——人體免疫系統衛兵

巨噬細胞存有于你的肌膚下，他們能夠維護人體抵擋這些越過皮膚黏膜天然屏障并進到機構的“入侵者”。另外，大家的肺里也是有巨噬細胞，他們能夠幫大家抵擋吸進的微生物菌種。

除此之外，也有一些巨噬細胞存有于腸胃周邊的機構中，伏擊著等候這些被你攝取，卻逃離腸胃的范疇并進到機構的微生物菌種“入侵者”。實際上，巨噬細胞便是“衛兵”體細胞，人體曝露在外部的全部地區的表面下都是有他們，而這種地區恰好是微生物菌種感染的關鍵總體目標。

圖片5：巨噬細胞

巨噬細胞有三種提前準備情況。在機構中，巨噬細胞一般是“四處游逛”并遲緩地繁衍。在這個靜息環節，他們做為清道夫充分發揮作用，不管周邊有哪些都需要一點點地吃掉，為此確保大家的機構中沒有碎渣。

在一個成人身體，均值每秒鐘就大約一百萬個細胞死亡，因而巨噬細胞的工作中壓力還是非常大的。身亡的體細胞會傳出“來找我聊”的數據信號，為此吸引住巨噬細胞，把他們送到充足近的部位并讓他們鑒別展現在死亡細胞表面的“吞掉我”的數據信號。

當處在靜息狀態時，巨噬細胞的表面只表述很少的MHCⅡ類分子結構，因而他們并不是很善于將抗原體提呈給輔助T體細胞。它是有效的，由于他們沒理由去提呈這種吞食的“廢棄物”。針對一般的巨噬細胞而言，生命是非常枯燥乏味的，他們只是在機構中日常生活好多個月，卻一直在搜集廢棄物。

圖片6：靜息狀態

殊不知有時，一些靜息的巨噬細胞會接到某類數據信號，警示他們防御力天然屏障早已被滲入了，“入侵者”早已攻進該地區。當這類狀況產生時，他們就被激話（免疫學家稱作致敏）。在這個情況下，巨噬細胞的吞食功能增強，另外上漲MHCⅡ類分子結構的表述。

那樣，被激話的巨噬細胞就可以充分發揮抗原體提呈細胞的作用了。當它吞食“入侵者”后，就可以運用其MHCⅡ類分子結構將“入侵者”的蛋白精彩片段展現給輔助T體細胞。雖然有很多不一樣的數據信號都能致敏靜息的巨噬細胞，但科學研究的最深入的是一種被稱作干擾素γ(interferon gama,IFN-γ)的細胞因子，其關鍵由輔助T體細胞和當然破壞力體細胞造成。

圖片7：致敏情況

在致敏情況下，巨噬細胞是非常好的抗原體提呈者和兇手。殊不知，巨噬細胞還存有一個更高級其他提前準備情況——超活性情況(hyperactivation)，當巨噬細胞接到立即來自于“入侵者”的數據信號時，便能夠做到這類情況。比如，脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)分子結構就可以傳送這類數據信號。

脂多糖是革蘭氏陽性菌陰性菌如大腸埃希菌植物細胞表層的一種成份，能夠被這種病菌代謝，并融合到致敏巨噬細胞表面的蛋白激酶上。巨噬細胞也是有甘露糖的蛋白激酶，因而當巨噬細胞表面的蛋白激酶與一些類似LPS或甘露糖的“風險數據信號”融合時，巨噬細胞就準確地了解產生侵入了。

一旦意識到這一點，巨噬細胞便會終止繁衍，并致力于破壞力。在超活性情況下，巨噬細胞的容積會增大，吞食高效率也會提升 。實際上，巨噬細胞會越來越這般之大、這般有吞食性，以致于其能夠吞食像單細胞裂頭蚴一樣大的“入侵者”。

超活性的巨噬細胞能夠代謝另一種細胞因子——腫瘤萎縮因素(tumor necrosis factor,TNF)，這類細胞因子能夠殺掉腫瘤體細胞和病毒感染感染的體細胞，并輔助激話人體免疫系統的別的“戰士職業”。

圖片8：超活性情況

在超活性的巨噬細胞內部，溶酶體的總數提升，因而被攝取的“入侵者”摧毀的全過程也越來越更為高效率。此外，超活性的巨噬細胞內反映性氧原子（如雙氧水）的造成也有所增加。

雙氧水因為具備很強的還原性，能夠用以染頭發，因而你能想像這些被吞食的病菌的結局。最后，超活性的巨噬細胞能夠將其溶酶體的內容物“亂倒”在多體細胞裂頭蚴上，進而使它能夠解決這些由于容積很大而不可以吞食的“入侵者”。超活性的巨噬細胞便是一臺“殺戮機器”。

圖片9：War Machine

因而，巨噬細胞是一個“佼佼者”，依據不一樣的激話水準，它能夠做為清道夫、抗原體提呈體細胞或兇狠的兇手充分發揮。可是你沒應當覺得巨噬細胞有三個“擋位”，由于免疫學中的一切也沒有“擋位”，而巨噬細胞的激活狀態是一種取決于所☆元?到的激話數據信號的種類和抗壓強度而維持的一種持續情況。

圖片10：擋位

▉ 小結

當期大家關鍵詳細介紹了補體系統激話的另一條方式——植物凝集素激話方式，而且了解到除開產生MAC導致破壞力外，補體系統的別的作用。除此之外，大家還進一步了解了固有免疫系統軟件的強勁武器裝備——職業性組織細胞中的巨噬細胞，對固有免疫系統軟件的“軍械庫”擁有更深層次的了解。

那麼當“入侵者”總數過多，巨噬細胞必須通話援助時，誰會來援助它呢？敬請關注下一期的解讀！

參考文獻:

圖片1,2,3,4,5,9,10：https://image.baidu.com

圖片6,7,8：《How the immune system works》

教材：《How the immune system works》

《免疫學概述》

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